Livscykeln hos Ostrea edulis
Ostrea edulis har en komplex livscykel. Ostronen är sekventiella hermafroditer vilket innebär att samma individ växelvis leker som hane och hona. Reproduktionen sker genom inre befruktning och den embryonala utvecklingen och delar av morfogenesen från embryo till juvenil form sker inuti honans mantelhåla. Morfogenesen utgörs av indirekt utveckling genom ett larvstadie. Efter en period av yngelvård friges de planktotrofa larverna för att övergå till planktonisk utveckling i vattenkolumnen där de filtrerar och livnär sig på fytoplankton med hjälp av ett cilieförsett simorgan, velum. Ostron larver har actaeplan spridning vilket innebär att larvperiodens längd är förhållandevis lång, under naturliga förhållanden varar den mellan 2-6 veckor. Under slutskedet av den planktoniska fasen utvecklar larverna kompetens till att bottenfälla och metamorfosera till det vuxna stadiet. Kompetenta larver kännetecknas av att de utvecklar ögonfläckar och en fot med vilka de antas lokalisera och identifiera lämpliga substrat för fastsättningen. Med foten utsöndras senare ett lim som cementerar fast larven till ett substrat och därefter genomgår den metamorfosen till det vuxna ostronet.
1. Reproduktion
Europeiska ostron, Ostrea edulis, är larvipara. Vilket innebär att frisläppandet av larver föregås av yngelvård under 6-8 dagar inuti honans mantelhåla vid temperaturer på ca 20°C. Leken sker inte synkroniserat utan vid flera tillfällen under en längre period när förhållandena är optimala. Dock antas O. edulis maximalt kunna producera två lekar som hona respektive hane under en säsong i den tempererade klimatzonen (Walne 1964). Produktionen av ägg och spermier (gametogenes) påverkas av föräldraindividernas storlek, temperaturen i vattnet och födans kvantitet och kvalité. Antalet gameter (fekunditet) ökar linjärt med individens kroppsvikt (Walne 1964). Gametogenesen startar när vattentemperaturen överstiger ca 11°C och gameterna friges vid 14-16°C. Hanarna släpper spermier ut i vattenpelaren och när mogna honor känner av förekomsten av spermier i vattnet från inströmningsöppningen allokeras äggen från gonaderna ut i mantelhålan där befruktningen sker. Efter befruktningen smälter hon- och hangameter samman till en zygot och den embryonala utvecklingen och delar av morfogenesen från embryo till tidigt larvstadie äger rum i honans mantelhåla. Under optimala förhållanden tar utvecklingen från befruktning till frisläppandet av larver ca 10 dagar. Normalstora honor (~100 g) släpper 1-3 miljoner larver.
2. Larvutveckling
Larverna utvecklas till D-larver med fullt utvecklade skalhalvor, matsmätningssystem och velum, inuti honans mantelhåla innan frisläppandet. Velum består av en cilekrans som larven kan fälla ut mellan skalhalvorna. Ciliekransen ger larven simförmåga och bidrar till upptag av föda.
Vid frisläppandet har larverna en storlek av 170-190 µm och livskraftiga larver simmar direkt upp mot ytan. Larverna simmar kontinuerligt och strömningarna som skapas av cilierörelserna transporterar växtplankton till munnen som sitter centralt i velum. De simhastigheter som cilierade larver kan prestera är någon mm/sec vilket begränsar larven till att enbart kunna navigera i vertikalled. Under den planktoniska fasen livnär sig larverna på växtplankton och tillväxer. När de växt till en storlek av 300-340 µm har de vanligen utvecklat en fot, rudimentära gälar och ögonfläckar och är redo att bottenfälla och metamorfosera. Foten är utrustad med cilier, en mängd sensoriska receptorer och en cementkörtel. Bottenfällningen kännetecknas av att larverna faller ur vattenmassan ner på botten där de kryper runt och testar underlaget med foten på jakt efter en lämplig plats att sätta sig fast på. Hittar de inget underlag som stimulerar fastsättning så simmar de upp från botten för att upprepa processen tills de hittat en lämplig yta att metamorfosera på.
3. Settling och metamorfos
Under det frisimmande stadiet sker fysiologiska förändringar i larverna som gör dem redo att uppsöka yta på botten för fastsättning och omvandling till det vuxna stadiet. Valet av yta är viktigt för fastsittande organismer eftersom underlaget måste uppfylla kraven för senare livsbetingelser. Exempel på sådana krav är att substratet skall ge säker vidhäftning, närhet till artfränder för framtida reproduktion samt att tillgången på föda är tillfredställande. Därför utför larverna oftast noggranna undersökningar av ytan innan de bestämmer sig för att sätta sig fast, om larvens kriterier inte är uppfyllda simmar den vidare för att söka efter nytt substrat.
Larvers val att sätta sig fast eller simma bort från en yta påverkas av fysiska och/eller kemiska egenskaper (signaler) på eller vid ytan. Fysiska signaler som visat sig påverka fastsättning hos larver av ryggradslösa djur är ytans topografi, ytans fysikaliska egenskaper, ytenergi och hydrodynamiken intill en yta. Biologiska eller kemiska signaler som har inverkan vid fastsättningen av larver inkluderar närvaro av individer av samma art, andra arter, bakterie filmer och mikro-alger. Förklaringen till ostrons aggregerade förekomst på havsbotten antas framförallt vara att larver stimuleras till settling när de kemiskt känner av närvaron av artfränder. När larven väl lokaliserat ett lämpligt substrat är den redo att sätta sig fast och genomgå metamorfos och påbörja den bottenlevande fasen av livscykeln. Vid fastsättningen utsöndrar larven en droppe cement från en körtel i foten och rullar därefter runt för att placera vänster skalhalva i droppen.
 |
|
När larverna är redo att bottenfälla har de utvecklat en fot. Med foten undersöker larverna om substratet lämpar sig för fastsättning. Bottenfällningen är reversibel. Om substratet inte faller larverna i smaken lämnar de botten och simmar vidare för att försöka på en annan plats. Om de är nöjda avger de ett lim som cementerar fast dem till substratet och därefter genomgår de en metamorfos till det vuxna ostronet.
|
Ostron livnär sig på växtplankton som filtreras ut ur inströmningsvatten med hjälp av gälarna. Under metamorfosen grundläggs gälarna ur de rudimentära ctenidie anlagen vilket ger juvenilen förmåga till respiration och födoupptag. Gälarna är täckta med cilier vilkas rörelse inducerar en vattenströmning förbi gälfilamenten där födopartiklar fastnar och binds med mucus. Mucus med inbundna partiklar transporteras därefter i rännor på gälarna fram till munnen med hjälp av ciliernas rörelse. Tillväxthastigheten hos de juvenila ostronen är därefter en funktion av hydrografiska förhållanden som temperatur, genetisk uppsättning och födotillgång och kvalitét.
